시각 민감도와 세감도의 균형 (대학생 이상) – Part 2

5. 외실비아 시각피질영역 (lateral suprasylvian visual area)

망막-외슬체의 연결은 몇몇 형태의 세포들로서 이루어지는 병행적인 경로들로 이루어져 있다. Enroth-Cugell & Robson(1966)은 고양이 망막절세포에서 사인파 띠 자극에 대한 반응에서 차이를 보이는 두 형태의 세포를 구별하였는데 X-망막절세포는 자극을 구성하는 빛의 공간적 분포에 선형적 반응을 하는 반면, Y-망막절세포는 비선형적 반응을 보이며 빛의 분포의 시간적 변화에 반응함을 보임으로써 초기 시각계가 기능을 달리하는 병행적인 경로로 이루어짐을 최초로 밝혔다. 이후 이루어진 연구들을 토대로 초기 시각계의 병행적 구성에 대해 간략히 정리하면 다음과 같다. ‘대세포'(magnocellular) 채널은 세포체가 크고 세포의 수상 가지가 넓게 분포된 망막절세포(Y)와 외슬체세포 간의 연결, 그리고 이후 시각피질세포와의 연결로 이루어지는 경로로서, 빛 깜빡임(flicker) 탐지, 시각 운동의 탐지 등, 시간 차원에서 변화하는 시자극의 측면을 주로 처리한다. ‘소세포'(parvocellular) 채널은 상대적으로 작은 세포체의 망막절세포(X)와 외슬체세포 간의 연결과 이에 연결되는 시각피질세포들로 이루어지는 경로로서, 색채, 섬세한 형태, 입체시 등의 공간 차원에서 변화하는 시자극의 측면을 주로 처리한다(Ingling & Tsou, 1988; Livingston & Hubel, 1988; Logothetis et al., 1990; Schiller et al., 1990a,b,1991).

고양이의 시각피질은 영장류와 마찬가지로 여러 영역으로 나누어져있다. 외슬핵과 내층간핵의 세포들은 이들 영역에 축색을 보낸다. 이 글에서는 민감도-세감도의 균형 문제와 관련하여 외실비아 시각피질영역(lateral syprasylvian visual area)의 기능적 구성을 정리하겠다. 내층간핵이 외실비아 영역에 축색을 직접 보내는데 반하여 고양이 외슬핵에서 가장 큰 부피를 차지하는 A층은 외실비아 영역에 직접 축색을 보내지 않는다. A층으로부터의 입력이 외실비아 영역에 도달하는 한 경로는 영역 18을 거치는 간접적인 것이다(Lee et al., 1998a). 영역 18에서 기원하는 입력은 외실비아에 도달하여 외실비아 영역 전체에 걸쳐 골고루 연접을 이루는 것이 아니고 외실비아 영역의 부분 부분에만 입력을 전달한다. 이 부분들을 해부학적 방법으로 표시하면 얼룩말의 무늬에 흡사한 패턴이다(Lee et al., 1998b). 이 무늬 내에 있는 외실비아 세포들은 영역 18을 통해서 외슬핵 A층의 입력을 받으며 이 무늬 바깥의 세포들은 내층간핵으로부터 직접 입력을 받는 듯이 보인다(Lee et al., 1998b).

따라서, 외실비아의 모든 부위가 시각의 동일한 측면을 처리하는 것이 아니라 외실비아 영역의 부위가 입력 패턴에 따라 나누어져서 외슬핵 A층으로부터(영역 18을 통해 간접적으로) 입력을 받는 부위는 세감도를 최적화하고 나머지 부분은 아마도 내층간핵으로부터 입력을 받아 민감도를 최적화하는 부위인 듯이 보인다. 이 두 부위들을 구성하는 세포들 간에는 상호 억제 작용을 하는 듯이 보이는데 이러한 구성에 기초하여 [그림 3]을 제안하였다. 외슬핵과 내층간핵의 입력이 도달하는 지역은 분명한 경계가 없고 경계 부근에는 이들 두 신경핵으로부터 동시에 어느 정도 입력을 받는 지역이 있는 듯이 보인다. 이를 반영하여 [그림 3]에서는 외실비아 영역을 외슬핵 A층의 입력을 통합하는 정도에 따라 세 부분으로 나누었는데 A층의 입력을 가장 덜 받는 지역은 내층간핵으로부터 입력을 받는다. 외슬핵 A층의 입력을 받는 지역의 세포의 활동은 내층간핵으로부터 억압을 받고 있는 바, 이를 설명할 수 있는 한 가지 해부학적 경로는 외슬핵과 내층간핵의 입력을 받는 지역 간의 상호 억제적 연결이다. 일정한 조도 수준 이하의 야간에는 내층간핵 세포만이 반응하게 되어 외실비아 영역 가운데 내층간핵의 입력을 받는 부위가 활성화되고 이 활성화가 외슬핵의 입력을 받는 부위를 억압하게 되어, 인접한 중간 부위, 즉 외슬핵과 내층간핵의 입력을 동시에 받고 있는 부위를 내층간핵의 입력이 제어하게 된다. 그와 반대로 조도 수준이 높은 주간에는 상대적으로 많은 수의 세포를 가진 외슬핵의 영향이 외실비아 영역에서까지 유지되어 중간 부위는 외슬핵의 제어를 받게 된다. 이러한 결과는, 한정된 피질의 면적을 기능적 부위로 나누는 구성의 단점을 보완하여 보다 많은 피질 자원이 조도의 수준에 따라 역동적으로 재배치되어 민감도와 세감도의 처리가 최적화되는 한 기전으로 생각된다.

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[그림 3]. 외실비아 영역의 민감도-세감도 문제의 최적화. 외실비아의 모든 부위가 시각의 동일한 측면을 처리하는 것이 아니라 외실비아의 부위가 입력 패턴에 따라 나누어져서 외슬핵 A층으로부터(영역 18을 통해 간접적으로) 입력을 받는 부위는 세감도를 최적화하고 나머지 부분은 아마도 내층간핵으로부터 입력을 받아 민감도를 최적화하는 부위인 듯이 보인다. 이 두 부위들을 구성하는 세포들 간에는 상호 억제 작용을 하는 듯이 보인다. 조도 수준에 따라서 민감도 영역과 세감도 영역의 활동이 조절되고 그 결과 중간 영역의 기능이 조도 수준에 따라 기능의 전환이 가능하다. 이러한 설계는, 한정된 피질의 면적을 기능적 부위로 나누는 구성의 단점을 보완하여 보다 많은 피질 자원이 조도의 수준에 따라 역동적으로 재배치되어 민감도와 세감도의 처리가 최적화되는 한 기전으로 생각된다.

6. 결론

색채, 형태, 운동 등의 시각의 다양한 측면이 독립적인 해부적 경로에 의해서 병행적으로 처리된다. 이에 따라 시각 피질의 부위도 기능적으로 분화되어 시각의 다른 측면을 처리하는데 가담한다. 이러한 병행적 처리, 혹은 기능의 국재화(localization)는 일견 진화된 정보 처리 체계인듯이 보이나 정보 처리와 관련한 자원의 활용 측면에서 보면 썩 효율적인 설계는 아니다. 왜냐하면, 한 기능에 가담하면 다른 기능을 처리하는데 이용될 수 없기 때문이다. 이 글에서는 민감도와 세감도의 문제가 고양이의 초기 시각신경계에서 균형적으로 처리되는 방식을 정리하였다. 이를 통해서, 병행적 경로에 의한 시각 정보 처리의 단점이 극복되는 역동적 재배치의 기전을 제안하였다.

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