안구의 3차원적 위치 (대학생 이상) – part 3

회전 벡터와 quaternion

 안구의 회전을 기술하는데는 세 개의 값이 요구되는데 반해 회전 행렬은 9 개의 요소를 가지고 있으며 임의적인 회전의 순서에 따라서 상이한 값을 보이는 단점이 있다. 세 개의 요소를 가지는 회전 벡터는 이 단점을 극복하면서 회전을 기술할 수 있다. 여기서 벡터의 방향이 회전 축을 나타내고 벡터의 길이로서 회전의 크기를 나타낸다. [그림 1]에서와 같이 회전 축을 x, y, z축으로 정의하고 [그림 1]의 안구의 위치를 기준으로 설정하면 각 회전은 [x, y, z]의 벡터로 표현할 수 있다. 예를 들어, y축을 중심으로 + 방향으로 (오른손 법칙에 의하여) 즉 시선이 아래로 향하게 하는 회전을 [0, +0.3, 0], z축을 중심으로 시선을 오른쪽으로 보내는 회전을 [0, 0, -0.2] 등과 같이 표현할 수 있다. 회전 벡터는 세 개의 요소만을 가지며 임의적인 회전의 순서가 없다. 비틀림 회전이 Fick, Helmholtz 체계에서 시선을 중심으로 하는 세 번째 회전인데 반해서 회전 벡터에서는 순서의 개념이 없는 벡터의 첫 번째 요소로 표현된다. 따라서 안구의 3차원적 회전은 Euler의 정리와 같이 한 번의 회전으로 표현이 가능하다.

 회전 벡터, r과 자기 유도에 의해서 얻어진 회전 행렬 Rij와의 관계는 아래와 같이 주어진다. (Haustein, 1989).

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또, Hamilton(1899)에 의해 발견된 대수인 quaternion으로도 회전의 비가역성 문제가 없이 안구의 운동을 기술할 수 있다. Hamilton은 3D에서의 운동을 다루기 위해, 즉 한 벡터를 회전하여 다른 벡터를 얻기 위하여 원래의 벡터에 곱해져야 하는 벡터는 4요소가 필요함을 발견하고 이를 quaternion이라 불렀다. 삼차원 안구 운동의 표현과 관련하여 주요한 좌표 체계들이 확립되었던 Helmholtz 시대에 이 quaternion algebra가 알려져 있었지만, 안구운동에 적용되기 시작한 것은 20세기 중반이었으며 Westheimer(1957)가 최초였던 것으로 알려져 있다. quaternion에 관한 수학적 성질은 Altman(1986)에서 볼 수 있으며 안구 운동에 대한 최근의 적용은 Tweed et al.(1990)에서 볼 수 있다. 회전 벡터와 quaternion은 실제 계산에 있어서는 비슷하다. 그러나, quaternion 체계는 4 개의 요소를 가짐으로써 두 좌표축을 사용한 Euler 각에 비해 훨씬 비효율적임이 지적되며(Clement, 1991), 해석이 간단하지가 않다.

Donders의 법칙과 Listing의 법칙

안구의 3차원적 회전에 관한 관심의 역사는 바로 생리학적 광학의 역사이다. 19세기 후반에 안구의 3차원 위치를 기술하기 위한 좌표 체계와 3차원 안구 운동의 모형에 관한 주요한 업적들이 이루어졌다. 실험심리학을 창설한 Wundt는 1862에 해부학적 요인 외에도 생리적 요인까지 고려한 19세기 최고의 안구 운동 모형(ophthalmotrope)을 제작하기도 하였다. 이 모형에는 근육의 힘을 스피링과 무게로 모사하였는데 탄성 계수가 근육의 단면적에 비례하고 근육의 길이에 반비례하도록 정교하게 고안된 것이었다.

 Ruete는 잔상을 이용하여 자신의 안구운동을 연구하고 있었는데, 군의관이면서 부족한 생계비를 보충하기 위해 아르바이트로 Ruete의 저작을 번역하는 일을 하기 시작한 Donders가 이 일에 관심을 가지게 되어 잔상 실험을 반복하게 된다. 암흑의 방에서 정면에 잠깐 비춘 수직의 빛을 응시한 후 시선을 3차 위치에 이동하면 잔상의 방향은 시선의 위치에 따라 일정하게 변함을 발견하였다. 즉 한 표적에 시선을 고정할 때, 표적의 위치가 시선의 방향을 결정하지만 시선의 방향에 대한 비틀림의 크기는 결정하지 않는데 그는 비틀림의 크기가 임의로 결정되는 것이 아니라 시선의 방향에 따라 결정됨을 발견한 것이다(1848). 이 결과는 안구의 위치를 제어하는 초기 신경 신호는 기본적으로 독립된 2차원으로 충분함을 시사하는 것이다.그는 또 안구 운동의 시작 위치에 관계 없이 도달한 3차 위치가 동일하면 동일한 비틀림이 있는 것을 발견하였다. 이를 ‘Donders의 법칙’이라 부른다.

 Listing은 비틀림의 크기를 계산하였다. 1차 위치에 수직인 평면에 포함되는 축을 중심으로 회전이 일어나면 한 번의 회전으로 모든 위치에 안구가 도달할 수 있다. 1차 위치에서 출발하는 안구 운동은 비틀림이 없이 어디든지 이를 수 있다. 다시 말해, 1차 위치를 기준점으로 정의하면 모든 회전 벡터가 한 평면에 정렬된다. 이를 Helmholtz 이후 ‘Listing의 법칙’으로 불러왔다. 그러나 3차 위치에서 출발하여 3차위치에 도달하는 안구 운동은 항상 비틀림을 포함한다. 따라서 안구 운동의 출발점으로서 1차 위치를 이용하는 것이 중요한데 1차 위치를 정확하게 발견하기 위해서는 안구의 3차원적 측정이 이루어져야 한다. 1차 위치는 사람에 따라 다르며 동일인이라도 단기적 시각 경험에 따라 변하기도 한다.

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[그림 3] 회전 벡터를 사용한 안구의 3차원 위치. 자극판에 표시된 몇 개의 점들에 시선을 고정하고 있는 동안에 채집된 전압에서부터 위에서 기술한 방식으로 각 순간의 회전 벡터를 계산하여 표시한 것이다. 안구 위치의 기준 벡터 즉 [0, 0, 0]를 자극판의 중앙을 응시했을 때의 위치 벡터로서 정의하였다. 회전 벡터의 각 요소를 100배하면 대략 회전 각도의 단위가 된다. a: 회전 벡터의 y와 z요소로 구성되는 평면상에 표시한 안구의 위치 분포로서 자극판의 응시점의 배열을 바라보는 패턴과 동일하다. b: 안구의 3차원 위치벡터를 옆에서 바라 본 것으로서 시선의 3차원 위치가 한 평면에 모여 있음을 볼 수 있고 이 평면을 Listing 평면이라 부른다. c: 안구의 위치들을 비틀림 성분을 최소화하는 3차원 위치로 회전하였을 떄의 분포이다.

[그림 3]는 정지하고 있는 자극판의 중앙의 자극을 중심으로 외곽에 표시된 6 개의 점들을 순차적으로 응시할 때 채집된 안구의 위치를 안구가 고정되어 있는 시간에 얻어진 자료만을 분리하여 (안구 운동 시기는 제외하고) 3차원 안구 위치를 회전 벡터로서 표시한 것이다. 회전 벡터의 y와 z요소로 구성되는 평면상에 표시한 안구의 위치 분포(a)는 자극판의 응시점의 배열을 바라보는 패턴과 흡사한데 이 분포를 옆에서 본 분포(b)는 한 평면에 포함되어 이를 Listing 평면이라 부른다. 안구 위치 분포를 변환 (회전)하여 비틀림이 최소화하는 분포(c)를 얻은 이 경우는 자극판을 향한 머리를 약간 (10도 정도) 아래로 향하게 하여 눈을 부릅 뜨게 하는 것과 같은데 이 평면에 수직인 시선이 바로 1차 위치로서 정의된다. 안구의 3차원적 위치를 Fick이나 Helmholtz의 각으로 표시하면 평면이 아닌 휜 표면에 포함된다(Suzuki et al, 1994).

 Listing의 법칙은 결국 안구의 신경 제어에 있어서 2차원적 신호만으로써 3차원 제어를 할 수 있음을 뜻한다. 상구 (superior colliculus)를 전기 자극하여 관찰되는 안구의 위치 변화는 한 평면에 포함되어, Listing의 법칙을 준수하였는 바 상구 하위의 회로에서 Listing의 법칙이 구현되는 것으로 생각된다 (Tweed & Vilis, 1990). 도약 안구 운동 (saccadic eye movement)의 짧은 기간 동안 (약 50msec)에 이 법칙은 준수되지 않아서 약 1-2도의 비틀림이 발생한다 (Straumann et al., 1995). 이 비틀림 운동이 신경 제어에 의해서 일어나는 것인지 혹은 안구 주변의 기계적 특성에 의한 것인지 아직 밝혀져 있지 않다.

 안구의 3차원 위치와 3차원 운동의 신경 제어에 관한 연구가 지속되고 있다. 이 가운데 중요한 업적들로서 Tweed와 Wilis(1987)는 quaternion을 사용한 동역학을 기술하면서 안구의 위치는 안구의 속도를 적분하여 얻어지지 않음을 보인 반면에 Schnabolk과 Raphan(1994)는 3차원 속도를 위치로 변환하는 모형을 제시하였다(1994).

참고문헌

Altmann, S. L. (1986) Rotations, quaternions and double groups. Oxford: Clarendon Press. 
Clarke, A. H., Teiwes, W. & Scherer, H. (1991) Videooculography - an alternative method for measurement of three-dimensional eye movements. In Schmidt, R. & Zambarbieri, D. (Eds), Oculomotor control and cognitive processes (pp. 431-443). Amsterdam: Elsevier. 
Donders F.C. (1848) Beitrag zur Lehre von den Bewegungen des menschlichen Auges. Holland. Beitr. Annal. Physiol. Wiss., 1, 104-145. H. J. Simonzs, & I. Den Tonkelaar (1990) 에서 재인용. 
Euler, L. (1775) Formulae generales pro translatione quacunque corporum rigidorum. Novi Comm. Acad. Sci. Imp. Petrop., 20, 189-207. H. J. Simonzs, & I. Den Tonkelaar (1990)에서 재인용. 
Hamilton, W.R. (1899) Elements of Quaternions. Cambridge: Cambridge University Press. Haslwanter, T. (1995)에서 재인용 
Haslwanter, T. (1995). Mathematics of three-dimensional eye rotations. Vision Res, 35, 1727-1739. 
Haustein, W. (1989). Considerations on Listing's Law and the primary position by means of a matrix description of eye position control. Biol Cybern, 60, 411-420. 
Henn, V. (1992a). Pathophysiology of rapid eye movements in the horizontal, vertical and torsional directions. [Review]. Baillieres Clin Neurol, 1, 373-391.
Hess, B. J., Van Opstal, A. J., Straumann, D., & Hepp, K. (1992c). Calibration of three-dimensional eye position using search coil signals in the rhesus monkey. Vision Res, 32, 1647-1654. 
Robinson, D. A. (1963) A method of measuring eye movement using a scleral search coil in amagnetic field. IEEE Trans. Biomed. Electron., BME-10, 137-145. 
Schnabolk, C., & Raphan, T. (1994). Modeling three-dimensional velocity-to-position transformation in oculomotor control [published erratum appears in J Neurophysiol 1994 May;71(5):following table of contents]. J Neurophysiol, 71, 623-638. 
Simonzs, H. J. & Den Tonkelaar, I. (1990). 19th Century mechanical models of eye movements, Donders' law, Listing's law and Helmholtz' direction circiles. Documenta Ophtalmologica 74: 95-112 
Straumann, D., Zee, D. S., Solomon, D., Lasker, A. G., & Roberts, D. C. (1995). Transient torsion during and after saccades. Vision Res, 35, 3321-3334. 
Suzuki, Y., Buttner-Ennever, J. A., Straumann, D., Hepp, K., Hess, B. J., & Henn, V. (1995b). Deficits in torsional and vertical rapid eye movements and shift of Listing's plane after uni- and bilateral lesions of the rostral interstitial nucleus of the medial longitudinal fasciculus. Exp Brain Res, 106, 215-232. 
Suzuki, Y., Straumann, D., Hess, B.J.M. & Henn, V. (1994) Changes of Listing's plane under physiological and pathological conditions. In Delgado-Garcia, J.M. Godaux, e. & vidal, P.P. (Eds), Information Processing Underlying Gaze Control. Oxford: Pergamon Press. 
Tweed, D., & Vilis, T. (1987). Implications of rotational kinematics for the oculomotor system in three dimensions. J Neurophysiol, 58, 832-849. 
Tweed, D. & Vilis, T. (1990) The superior colliculus and spatiotemporal translation in the saccadic system. Neural Networks 3: 75-86. Westheimer, G. (1957) Kinematics of the eye. J. Opt. Soc. Am., 47, 967-974.